ゲノム

May 21, 2023

Communications Biology volume 6、記事番号: 319 (2023) この記事を引用

9271 アクセス

66 オルトメトリック

メトリクスの詳細

南コーカサスは肥沃な三日月地帯の郊外に位置しているにもかかわらず、そこで新石器化のプロセスが始まったのは6千年紀の初めになってからであり、その起源はまだ不明瞭なショムテペ・シュラヴェリ文化とともにあった。ここでは、ショムテペ・シュラベリ文化の始まりに遡る、アゼルバイジャンのメンテシュ・テペの新たな 3 人のゲノムデータを紹介します。私たちは、抱き合って埋葬された2人の少年が兄弟であったことを証明しています。我々は、メンテシュ・テペ新石器時代の集団が、アナトリアの農民関連集団とコーカサス/イラン人集団の間の最近の遺伝子流動の産物であることを示し、集団混合が南コーカサスにおける農業発展の中核であったことを実証している。南コーカサス出身の青銅器時代の個体群とメンテシュ・テペを含む同じ地域の新石器時代の個体群を比較することで、ポントス草原の集団とメンテシュ・テペ関連集団の間の遺伝子流動が後期青銅器時代と現代のコーカサス人集団の構成に寄与したことを証明した。私たちの結果は、南コーカサスの新石器時代の高い文化的多様性が綿密な遺伝的分析に値することを示しています。

近東では、新石器時代の生活様式が紀元前 9000 年から 7000 年の間に出現しました。レバントや中国南部など、新石器化の中心地がいくつか確認されており、そこから農牧畜的な生活様式が他の地域に拡散した。この拡散のメカニズムは、過去数十年にわたって多大な注目を集めてきました。一部の場所では (アナトリアやイランなど)、新石器時代は地元の狩猟採集民の文化変容を通じて地位を確立しましたが、1 しかし、ほとんどの地域 (ヨーロッパ、東南アジア) では農民人口が広がり、民族との同化プロセスが起こりました。混合の程度 (レビューについては、参考文献 2 を参照)。

大コーカサス山脈の南斜面、黒海とカスピ海の間に位置する地域である南コーカサスにおける新石器形成のメカニズムは、依然としてよくわかっていない。中石器時代の遺跡は、ダムジリ洞窟、ユニット 5 (アゼルバイジャン西部)3、Kmlo-2 ロックシェルター (アルメニア西部)、およびコティアスクルデ洞窟 (ジョージア西部) で知られています。コティアス・クルデ洞窟から発掘された人骨の古遺伝学的分析では、前期旧石器時代（最終氷期極大期以降/LGM）の遺跡との遺伝的連続性4が示されたが、LGM以前の個体とは不連続性があった5。彼らの遺伝的祖先は、古代イラン人集団とある程度共通の起源を持ち6、アナトリアやレバントの狩猟採集集団とは異なります1,7。これは、地理的に近い集団の間で現時点で高度な遺伝的分化を示しています8。

新石器時代初期のものとされる最初の集落は陶器文化に属しており、ナグトニなどの中央ジョージアの数カ所、西ジョージアのパルリ9、西アゼルバイジャンのダムジリ洞窟ユニット43などで証明されている。しかし、農業の証拠は残っていない。そして牧畜は依然として希少であり、これらの遺跡が中石器時代と新石器時代の間の移行期を表していることを示唆しています。

これに関連して、ショムテペ・シュラヴェリ文化（SSC）は、完全な新石器時代のパッケージを備えた最も古代のコーカサス文化です9、10、11。小コーカサス北部の丘陵地帯のいくつかの集落群で見つかった南南西南アフリカ地域は、円形の日干しレンガの家、家畜や穀物、時には彫刻やレリーフの装飾が施された手作りの陶器、そして黒曜石や骨の産業が特徴です。アラタシェン/アクナシェン文化 9,12 (アララト平原) や、キュルテペ文化 13 (ナフチェヴァン地方) のような他の新石器時代の同時代文化などの変種も南コーカサスで見つかります。おそらくポルテペの遺跡を含む、少し後のカミルテペ文化 (ミル草原文化) は、その建築、黒曜石の代わりに火打ち石の道具を使用したこと、そしてむしろイラン北部とザグロスに関連した陶器で描かれた模様が異なる 14,15 。

SSC の起源については今でも議論されています 10,11。セラミック段階から SSC への急速な移行により、新石化プロセス中の個体群の継続が可能です 3,12。ただし、いくつかの文化的および生物学的特徴は局所的ではありません。牛、豚、ヤギなどの家畜は、アナトリア東部とザグロス山脈が起源です16、17、18。同様に、南南SC地域で回収されたグルム小麦と大麦は、たとえ裸小麦Aegilops tauschiiの祖先がコーカサスで発見され、地元産であった可能性がある20としても、中東の他の場所で栽培化されている19。物質文化と建築は、アナトリア南部、メソポタミア北部とザグロスのプレハラフィア文化、ハラフィア文化などの近隣地域との技術移転を証明しています11,21。総合すると、これらのデータは、肥沃な三日月地帯の他のグループとの強い文化的つながり、そしておそらくある程度の混合を示唆しています。実際、ここで分析したサンプルと同じメンテシュ・テペの集団墓地から出土したある個人のゲノムワイドなデータは、ムガン草原のポルテペやアルメニアのアクナシェンとマシス・ブラーの他の個人のデータによって確認されている22。南部コーカサス人集団は東アナトリア人とザグロス人集団を結ぶ系統の一部であり、紀元前 6500 年頃に始まった遺伝子の流れを証明しています。

SSC の最古の遺跡の 1 つであるメンテシュテペは、アゼルバイジャン西部のトブズ地区にあり、2007 年から 2015 年にかけて発掘されました (図 1a)。いくつかの職業が明らかにされており、その最も古いものは新石器時代の南南西岸時代にまで遡ります24,25。現時点では、植物の集合体は穀物、特に大麦、裸小麦、そして新石器時代の南コーカサスではよく見られたエマー26が大半を占めています。動物の遺体は主に家畜化されたもの（オオカプリン、牛、豚、犬）で構成されており、野生動物はまれです27。メンテシュ・テペの新石器時代の人々の食事は、主に小麦、大麦、レンズ豆などの C3 植物に依存していましたが、淡水魚の証拠もいくつかありました。動物性タンパク質の摂取量は個人差があります28。この土器は植物性の焼き戻しが施されているという点で古典的な SSC 遺跡とは異なり、この特徴はカミルテペ、またはナヒチェヴァン遺跡の最初の占領地であるキュルテペと共通しています 29。多くの SSC サイトで観察されているように、家は円形で、藁やその他の有機材料を追加または追加せずに日干しレンガで作られています21。 2 つの SSC 占領段階が示されており、いくつかの場所では厚い灰の層によって分離されています。

a 古代ゲノムを提供したメンテシュ・テペおよびその他の新石器時代および原始史時代の場所の位置特定。 Stamen Design によるマップタイル (CC BY 3.0)。 ODbL の下の OpenStreetMap によるデータ。 b 構造 342 と各個体の位置特定。 c MT23 と MT26 の写真 (クレジット: L. Pecqueur)。

新石器時代の埋葬が珍しい状況において、メンテシュ・テペは、約30人を含む集団埋葬の発見という点で例外的であり（図1b）、これは遺跡の頻繁な訪問の第1段階の終わりに関連しています。考古人類学的分析によれば、これはほとんど同時の堆積を伴う複雑な葬送行為であり、対照的に、完全には腐敗していない遺体への操作を可能にするいくつかの連続堆積を伴う複雑な葬儀であったことが示されている30。埋葬された人の数、性別や年齢の偏りから、疫病、飢餓、突然の出来事などの劇的な出来事が示唆されていますが、骨には暴力の痕跡は確認されていません。

死体の特定の向きや位置はありませんが、いくつかの意図的な配置が見られます。最も印象的なのは、2 匹の幼体が抱き合うことで形成されています (図 1c)。このような配置はまれですが、ディヤルバクル (トルコ、紀元前 6100 年) やヴァルダロ (イタリア、紀元前 3000 年) など、新石器時代および原始史時代にも例が見つかっています。二重埋葬は恋人の抱擁とみなされることが多いが、この説明に対する議論はとらえどころのないことが多い31。

ショム・シュラベリ集団の起源とこのコミュニティの構造をより深く理解するために、私たちは集団埋葬で見つかった個体の一部について古遺伝学的研究を実施しました。得られた遺伝データは、すでに発表されている構造からの別の個人のデータや、同時代の南西アジア人のゲノムと比較されます。

サイトの構造 342 の 30 人の個体から、23 個の錐体骨をサンプリングしましたが、ゲノム全体のデータを取得できたのは、女性 1 人 (個体 7、後に MT7 と呼ばれる) と男性 2 人 (それぞれ個体 23 と個体 26、MT23 と MT26) のみでした。）、カバレッジは0.1から0.3Xの範囲で、61,151から205,055の1240kにヒットするSNPの数と古代のDNA損傷（補足図1）。他の 4 人の個体については、浅いシーケンスと Rx および Ry の推定によってのみ生物学的性別を決定できました (補足データ 1): 2 人は男性、2 人は女性でした。すでに発表されている成人の骨盤測定による性別判定と比較して矛盾はありません 30 が、遺伝データにより一部の青少年の性別を確実に判定することができました。

私たちは、ゲノム全体のデータをHuman Originsデータセット（HOデータセット）1、およびこれまで無関係で公開されていた3529の古代ゲノム（補足データ2）と統合しました。新しいメンテシュ・テペ個体と、コーカサス、アナトリア、近東、中東の他の古代個体群との遺伝的関係を解読するために、私たちは次のことを実行しました: (1) 古代ゲノムが投影された現代のデータセットに対して PCA32 （2）HO と古代のデータセットを使用した教師なし ADMIXTURE33 分析（図 2a、b、補足図 2）。 PCAは、メンテシュの個体が、以前に発表された南コーカサスの他の新石器時代または銅石器時代の個体と重複していることを示しています22,23が、アクナシェンの個体は主要な新石器時代のクラスターよりもCHGにわずかに近く（図2a）、それらの中間に位置します。イラン新石器時代クラスターと新石器時代アナトリア農民グループ。 ADMIXTURE 分析は、メンテシュ人が 3 つの主要な構成要素を持っていることを示唆しています。 30％が新石器時代のイラン（イラン_N、緑）、15％がレヴァント新石器時代（PPN、淡いバラ）、55％がアナトリアまたはヨーロッパの新石器時代の集団と共有される青とピンクの成分です（図2b）。どちらの分析でも、メンテシュ・テペの新しい個体は、MTT001個体（配列決定戦略が異なるにもかかわらず）および他の新石器時代（アゼルバイジャンのポルテペ、マシス・ブラーおよびアルメニアのアクナシェン）または銅石器時代（アゼルバイジャンのアルハンテペ）の遺跡からすでに公表されているものと同様のプロファイルを示すことが示されています。南コーカサスでは、アクナシェンの個人が最も高いイラン/CHG パーセンテージを持っているにもかかわらず、パーセンテージに真の有意な変動はありません (クラスカル-ワリス検定、p 値 = 0.25)。彼らはまた、アルスランテペの金石器時代および青銅器時代のアナトリア人集団、および他の金石器時代および青銅器時代のアナトリア人集団と非常に似ていますが、後期新石器時代アナトリアのテル・クルドゥー人（元の出版物ではテル・クルドゥーECとして識別された5人、私たちが参照している）とはかなり離れています。 TellKurdu_LN として）、代わりに新石器時代のアナトリア人の集団とクラスターを形成します。メソポタミア南東部のゲノムデータが不足しているため、PPN 時代と青銅器時代後期に北東部メソポタミアに住んでいた集団の祖先のみが考慮できました。南コーカサスの個体群はアナトリアとの親和性が高いため、PPN メソポタミアの個体群とは異なるプロファイルを示しますが、メソポタミア北東部の LBA 個体 (Nemrik9_LBA) と同様のプロファイルを示すことが観察されます。

公開されている 1390 人の現代人 (灰色) に基づいて計算された主成分分析。そこに古代の人物が投影されています。新しいメンテシュテペのサンプルは濃いピンク色の黒丸で示され、ラベルが付けられています。ズームパネルを使用すると、すべてのコーカサス新石器時代の個人にラベルを付けることができます。 b 教師なし ADMIXTURE 分析、古代集団の選択に対する K = 9。メンテシュ・テペの個体は、南コーカサス (低地北および後期 C) の他の新石器時代および銅石器時代の個体と同様に見えます。 CHG、コーカサス狩猟採集民。メソ、中石器時代。 Levant_EP、レバント上旧石器時代。 C または Chalco、銅石器時代。 JA、初期新石器時代。ネオ、新石器時代。 BA、青銅器時代。 c D-統計 D(Mbuti、Y; Z、Mentesh Tepe)。 D 統計は、Z (またはメンテシュテペ) のいずれかが Y と過剰な親和性を持ち、陰性 (または陽性) になるかどうかをテストします。 ±2 標準誤差 (SE) だけ 0 から外れる値 (誤差バーで表示) は、黒丸で表されます。 d qpAdm で計算された常染色体上の新石器時代グループの祖先の割合。祖先の割合は±1 SEを表すエラーバーでプロットされています。 POT = ポルテペ、MB = マシスブラー、Akn = アクナシェン。

私たちのサンプルのPCAで観察された西ユーラシアの初期の集団との遺伝的親和性を正式にテストするために、D(Mbuti, Y; Z, MT)の形式のD統計を実行しました。アナトリア人/コーカサス人/メソポタミア人のグループ (Z) とメンテシュ (MT) のペアが西ヨーロッパの集団 (Y) と同じ遺伝的関係を持たない場合、統計はゼロから大きく外れます。 D(Mbuti, Z; MTT001, MT23/MT7/MT26) 形式の D 統計量が 0 から大幅に逸脱することがほとんどないため、新しい Mentesh サンプルが MTT001 に非常に類似していることが確認され、このサイトでの高いレベルの均一性が示されています (補足図3)。

単一のメンテシュ・テペグループ内で再会したMT7、MT23、およびMTT001で同じD統計（図2c）を実行すると（ただし、MT26はMT23に関連しているため除外されます—下記を参照）、それらがより多くの対立遺伝子を共有していることが観察されます。コーカサス狩猟採集民（サツルブリア洞窟とコティアス・クルデ洞窟のCHG）よりも、初期ヨーロッパ農民（ギリシャ_N、セルビア_EN）、アナトリア農民、アナトリア上旧石器時代個体（アナトリアEP）、新石器時代レヴァント（PPN）。彼らはまた、CHG および Iran_N (ザグロス山脈のガンジダレ) とより多くの対立遺伝子を共有する一方、西部とより少ない対立遺伝子を共有することにより、新石器時代のアナトリア人集団 (北アナトリアのバルシン遺跡、アナトリア南東部のテルクルドゥ遺跡、中央アナトリアのテペチクチフトリク) から逸脱しています。ヨーロッパの狩猟採集民 (イベリア_HG、ロシュブール、ゴイエ_Q2、ラトビア_HG)、初期ヨーロッパの農民、アナトリア EP、および新石器時代のレヴァント。また、それらはポルテペの新石器時代の個体やアルハンテペの後期金石器時代の個体と異ならないことにも注目し、どちらの遺跡もアゼルバイジャンのムガン平原のさらに東にあります（補足図3）。また、彼らは新石器時代のアルメニアのグループ（アクナシェンとマシス・ブラー）から分岐していません。結局のところ、ユーラシアの多様性に関して言えば、それらはすべて、東から西まで南コーカサスの新石器時代の祖先を表す均一なクラスターを形成しており、アナトリア南東部で見つかった新石器時代のグループと最近の祖先を共有しています。

qpAdm34を使用して、Mentesh Tepeグループと各個人を、アナトリア南東部の祖先を表すTellKurdu_LNとIran_Nの二元混合として首尾よくモデル化することができました（p = 0.20、37％Iran_Nソース）（図2d）。 TellKurdu_LNをBarcın_Nに置き換えたり（p = 0.03–0.75、33–45% Iran_Nソース）、Iran_NをCHGに置き換えたり（p = 0.01–0.45、36–49% CHGソース）も、グループとしてメンテシュにとって許容可能なモデルを提供しますが、必ずしもそうではない個別にモデリングされた場合のすべてのサンプル。また、メンテシュを新石器時代のアナトリアのグループ (Tell Kurdu または Barcın) と北メソポタミアのグループ (Nemrik9 または Mardin) の混合としてモデル化しました。最終的に、我々は 3 つの集団モデルをテストし、CHG (15 ～ 25%)、アナトリアの集団 (Barcın 40% または Tell Kurdu の 45%)、および新石器時代の北東部メソポタミアの集団 (Nemrik9 29 ～ 45) を含むメンテシュの許容可能なモデルを取得しました。 %)。同じ分析が他の新石器時代の南コーカサス群 (ポルテペ、アクナシェン、マシスブラー) に対しても実行され、メンテシュの場合と同じ種類の組み合わせを含む、ap > 0.05 のモデルが得られました。たとえアクナシェン個体が最も高い CHG パーセンテージを示したとしても、これら 3 つの集団におけるアナトリア人祖先の量は、メンテシュ・テペのそれと有意な差はありません (ウィルコクソン検定、3 つすべての p 値 > 0.05)。 (補足図4)。

最終的に、DATES35 を使用して混合イベントの日付を推定しました。イランの新石器時代のガンジ・ダレーを代表する個体数が少ないことと、報道範囲が不十分であることを説明するために、イランの新石器時代の遺跡からの他の個体（セ・ガビ、テペ・アブドゥル・ホセイン、ウェズメ）を追加しました。我々は、アナトリアの起源とイランの起源の間の混合は、メンテシュ・テペの占有の15±5世代前にのみ起こったことを発見した（Z = 2.5およびnrmsd = 0.348）。 1 世代あたり 28 年であるため、混合イベントは紀元前 6300 年頃 (第 1 期の占有: 紀元前 5880 年) に遡ります。ただし、メンテシュの DATES によって推定された祖先共分散の減衰はデータとあまり一致しません (補足図 5)。

新石器時代の南コーカサスの一般的なプロフィールを確立した後、私たちは、カラバン-1、タリン墓地、アルメニアのカップスの墓からのクラ・アラクセス個体を含む、南コーカサスからの青銅器時代の集団の遺伝的構造の変遷を調査しました1。 ,36、および Lazaridis et al.22 によって最近発表されたすべての個人も含まれます。残念なことに、メンテシュ・テペの銅器時代のレベルからは古代の DNA を回収することはできませんでした。 D(Mbuti, Mentesh; Caucasus BA, Anatolia BA/Caucasus BA) の形式のほとんどすべての D 統計が null であるため、メンテシュテペから南コーカサスまたはアナトリアの青銅器時代の集団への優先的な遺伝子の流れは見られません (補足図6)。

PCA は、アルメニアのすべての青銅器時代の個体が一緒にプロットし、草原クラスターに向かって移動していることを示しています。 ADMIXTURE 分析では、それらはすべて赤色成分を示し、新石器時代のメンテシュテペ個体には存在しませんが、ステップ個体群では最大化され、CHG 個体にも存在します。興味深いことに、アルメニアの銅石器時代の個体（アレニ 1 洞窟から出土、そのうち 4 個は C14 によって直接年代測定されている）はこの草原/CHG 要素を持っていますが、アゼルバイジャンのアルハンテペの銅石器時代の個体は持っていません。 D(ムブティ、草原新石器時代; メンテシュ・テペ、南コーカサス青銅器時代) の形式の D 統計は、ほぼすべて有意に陽性 (Z スコア: +2.1 ～ +5.8) であり、草原または草原から南コーカサスへの遺伝子の流れを強調しています。新石器時代以降の CHG に関連する集団から。この結果は、2 つの異なる仮説で解釈できます。北コーカサスからの新石器時代の集団、または草原/CHG の祖先の少数を保持する南コーカサスからの祖先集団のいずれかが、南コーカサスにおける地元のメンテシュのような新石器時代の集団を置き換えたのか、またはコーカサス北部の草原からの人口は南に移動し、地元の人口と混合しました。

これらの仮説を検証するために、回転法 37 を備えた qpAdm を使用し、アルメニアで見つかった銅石器時代と青銅器時代の人口をモデル化しました。 Areni-1 洞窟 (銅石器時代のアルメニア) の唯一のフィッティングモデルは、25% 草原と 75% メンテッシュの混合物です (p 値 = 0.02) (補足図 7)。青銅器時代には、青銅器時代前期のクラ・アラクセス（草原寄与率0～10％）から青銅器時代中期および後期の個体（草原寄与率約40％）までの草原寄与度の増加が観察されます。この増加は、青銅器時代の北方からの移住の波に関連している可能性があります。あるいは、おそらく北コーカサス集団を介して、草原と南コーカサスの人口が継続的に混合したことに関連している可能性があります。なぜなら、後者は遺伝的に南コーカサスの人口に近いからです。マイコップ時代・青銅器時代36年。アルメニアの青銅器時代前期の人口については、最良のモデル (タリンとカラバンでは p = 0.08、カップでは p = 0.51) がステップ人口ではなく CHG を含んでいることにも注目します。これは、クラ・アラクセスの祖先の基礎における混合が、コーカサス狩猟採集民に似たプロファイルを持つコーカサスからの非サンプリング集団と、後期金石器時代のメンテシュに似た集団との間で起こったことを示唆している。したがって、この時期にクラ・アラクセスの集団がステップ地帯から重大な遺伝子流入をまだ受けていた可能性は低い。現在までに利用可能な北コーカサス（ウナコゾフスカヤ洞窟出身）の唯一の中期銅石器時代の個体を含むモデル 36 は適合しましたが、他のモデルほど適合しませんでした（0.01 < p 値 < 0.05）。クラ・アラクセスについては、北コーカサス個体群を含むモデルの方が LBA 個体群よりも成功したことに注目しますが、北コーカサス新石器時代を 100% 含む入れ子モデルは検出されませんでした。言い換えれば、アルメニアで発見された青銅器時代または金石器時代の個体は、100％北コーカサス新石器時代としてモデル化することはできません。この結果は、現時点で配列決定されている個体を考慮すると、混合シナリオの方が移動シナリオよりも可能性が高いことを示唆しています。

配列決定された新石器時代のメンテシュ・テペ 4 人の親族構造と社会組織を確立するために、まず片親マーカーを調べます。 3 つの異なるミトコンドリアハプログループ、U7、K1、および U1a1 が決定されました。 MT23 と MT26 はどちらも、同じミトコンドリアハプログループ、および同じ Y 染色体ハプログループ (J2b) を共有していました。

次に、構造 342 の個人内の潜在的な密接な家族関係をさらに調査するために、遺伝的関連性分析が実行されました。この目的のため、サンプルのカバー率が低いことを考慮して、READ38 を使用して親族関係分析が実行されました。

READ はカバレッジが非常に低いデータから関連性を推測できますが、この方法には一般に入力個人のコホートが必要であるという制限があります。これは、対象集団内に見られる遺伝的多様性の正確な推定値を計算するには、それらのほとんどが遺伝的に無関係であるという仮定に基づいています。この問題を克服するために、我々は、以前に発表された石器時代後期/青銅器時代前期アルスランテペ（ART）のアナトリア人21名と、新石器時代と前期銅石器時代の両方からのテル・クルドゥー人21人とともに、新石器時代のMTT001の遺伝子型を抽出しました23（図2a）。ここでの目的は、これらの個体を代理母集団として使用し、埋葬地 342 内で見つかった遺伝的多様性と埋葬地 342 内で見つかった遺伝的多様性との間の不一致から生じるバイアスが導入されるリスクを最小限に抑えながら、個体間の平均ペアワイズ距離 (P̅0) の中央値を計算することです。私たちの代理母集団の。

このアプローチを使用して、非正規化平均ペアワイズ SNP ミスマッチ比 P0 0.239 で、個体 MT23 ～ MT26 間の遺伝的関連性レベルの上昇が検出されました。この値は、ART 個人の中央値で正規化すると P̅0 734 ± 0.024 に相当し、自信を持って第 1 度個人として変換できます (図 3、補足図 8、および補足データ 5)。重複する SNP が多数存在します。 (n = 17864) これは、READ の十分な閾値である約 1500 SNP をはるかに超えています。これらの結果は、その後、同じ結果が得られた代替の親族関係推定方法である TKGWV239 を使用して確認されました（補足図 9）。

READ 推定法を使用して、メンテシュテペの個人 (青色のマーカー) とアルスランテペの石器時代後期/青銅器時代前期のアルスランテペの個人 (オレンジ色の箱ひげ図) の間のすべてのペアごとの比較について並べ替えられた正規化された平均 P0 値。マーカーの誤差バーは、観察された平均 P0 推定値の 95% 信頼区間を示します。色付きの領域は、READ によって関連性の順序が考慮されるしきい値を表します。箱ひげ図は、READ の正規化ステップに使用されたアルスランテペ個体の観察された正規化 P0 の分布を強調表示します。各点は、指定された代理個体のペア (横軸に沿ってジッター) に対応します。下部と上部のフェンスはそれぞれ、四分位範囲の 1.5 より下または上にある観測値を除く、最小および最大のサンプルポイントを表します。ボックススパン: 25 ～ 75 パーセンタイル。

しかし、個体 MT7 と MTT001 が関与する他のペアに関しては、密接な遺伝的関係は検出できませんでした。 MT23-MT7およびMT26-MT7のペアは両方とも、ART個体の観察された中央値に近い正規化値で推定されました（それぞれP̅0 0.952±0.037およびP̅0 0.963±0.045、補足データ5）。ただし、READ では 2 親等以上の親族順位を検出できないことと、関連する信頼区間の振幅が大きく、重複する SNP の数が少ないことを考慮すると、後者の結果における不確実性が高いことを解釈する際に考慮する必要があります。これらの個人と MT7 の間 (MT23 ～ MT7 および MT26 ～ MT7 では、それぞれ n = 8674 および n = 5561)。

MT23 – MT26 のペアに関する遺伝的親族関係の分析結果は、これら 2 人の個体が一次の血縁関係を共有していることを明確に示しています。この観察は、彼らの死亡年齢が近いこと、共通のミトコンドリアハプログループ、および構造 342 内でこれら 2 人の遺体が発見された状況と組み合わせると、彼らが実際に兄弟であるという仮説と強く一致します。このペアについて推定された関係の程度は、テル・クルドゥーの後期新石器時代の個人を含む、さまざまな代理母集団を含むその後の試みを通じて一貫したままであったことに注意する必要があります（補足図8）。

MT26 は MT23 の兄弟であるため、MT26 を除去した後でも、他のサンプル、MT23、MTT001、および MT7 は、MTT001 とその他の間で配列決定アプローチが異なるにもかかわらず、強い遺伝的均一性を示します。しかし、これらの個体間には核またはミトコンドリアの遺伝的関係は観察されていません。これは、メンテシュ・テペが非常に均質な集団、または 3 度以上の血縁関係にある人々を結びつける大家族を代表していることを示唆しています。この観察は、この構造物に含まれる個人の数が多いこと、および彼らがコミュニティ全体を代表しているわけではないという事実を考慮すると、驚くべきことではありません。実際、成人男性は過小評価されており、遺体は彼らの間の家族関係を認識している人々によって埋葬されています（ MT23 と MT26 のステージングがその例です)。

地域規模では、ある程度の均一性が観察されます。ポルテペグループは、別の新石器文化に属していますが、ショム・シュラヴェリ文化の変種であるアクナシェン文化に属するマシスブラー新石器グループと同様に、メンテシュテペのグループと非常によく似ています。アクナシェンの個体は他の南コーカサス新石器時代の個体よりもコーカサス人に似ていますが、これは大きな違いではなく、一貫した文化がわずかな遺伝的異質性を示すことを示しています。さらに、この時代は、キュルテペやカミルテペなど、古遺伝学的研究ではまだ研究されていない他のいくつかの考古学文化によって特徴付けられます。ショムテペとシュラベリはすでに完全に同種ではないため、これらの文化に関連する集団が遺伝的に異なっていても驚くべきことではありません。さらに、ポルテペに関する考古学的背景が欠如しているため、関連する文化について結論を下すことはできません。しかし、我々はここで、アクナシェン文化がショム・シュラヴェリの人々とかなりの程度の遺伝的同質性を示しているが、考古学者が見たアラタシェン・ショム・シュラヴェリ文化全体の文化的統一と完全には一致していないことを示す。

メンテシュ・テペのサンプルに対して行われた遺伝子分析により、この地域への新石器時代の拡散をより深く理解できるようになりました。物質文化に基づいて、2 つのモデルが検討されました。陶磁器文化の非常に短い移行期の後、新石器時代のパッケージは、文化変容または西アジアからの人類集団の移住のいずれかによって、南南西南東部と共に現れました9。メンテシュ・テペの遺伝データは、この SSC サイトがおそらく中石器時代のコーカサス狩猟採集民 (または新石器時代のイラン農民) から受け継いだ 1 つの祖先を共有し、1 つは初期アナトリアの農民から、もう 1 つはメソポタミア北東部から受け継いだものであることを示しています。物質文化を通じてすでに特定されているように、南部の人々と遺伝的に近いことは、ハラフとハッスナのコミュニティが南南協力地域の形成に果たした役割を示している可能性があります。 DNA の保存状態が悪いため、メソポタミア中心部の遺伝データは依然として不足しており、ハラフ族の遺伝的親和性は、アナトリア南東部とメソポタミア北東部への近さによってのみ判断できます。興味深いことに、ハラフィア文化に強い影響を与えていることが知られているテル・クルドゥーは、qpAdm 分析においてメンテシュ・テペ個人の祖先の最良の代理人として現れています。メンテシュ・テペの祖先の他の部分は、Ganj Dareh40 のイランの新石器時代のグループによって最もよくモデル化されています。この遺伝的要素はコーカサス人とイラン人の狩猟採集民にも共通しており、新石器時代の終わりにはコーカサス山脈の南縁とカスピ海の海岸に大規模な集団が居住していたことを示唆している。現在利用可能なデータでは、この祖先が地元のもの（たとえば、チョーク、Kmlo-2、またはダムジリ洞窟で証明された初期新石器時代のグループからのもの）なのか、それともイランの農民から来たのかを区別できず、したがってより古いグループの完全な置き換えにつながりました。

Skourtanioti et al.23 のように。混合事象の年代を紀元前6500年とする分析では、たとえ彼らの研究で異なる背景、日付、そしておそらく遺伝的起源を持つ2つの異なる場所から来た2人の人物が使用されたとしても、我々は混合事象が7千年紀半ば頃であると判明する一方、私たちは分析に焦点を当てた。均質な集団において。ただし、混合日の計算に使用される母集団には欠損データが多数あるため、適合は完全ではありません。メンテシュ・テペは、ショム・シュラヴェリ文化の確立と同時期に行われた、アナトリアの農民とメソポタミア北東部の人々と南コーカサス初期の狩猟採集民の子孫との移住と混合の過程を密接に追跡した場所であると考えられています。このサイトで得られた古代の日付と一致しています。

南コーカサスにおける青銅器時代を調査した以前の研究では、北コーカサスからの銅石器時代のゲノム全体のデータしか入手できなかったため、メンテシュ・テペの遺伝データはその後の時代をより深く理解するのにも役立ちます1,36。

実際、以前に銅石器時代および新石器時代のコーカサス人の代理として使用された北コーカサス銅石器時代の個体36は、メンテシュ・テペとは異なる遺伝的プロファイルを示しており、東の狩猟採集民の要素がわずかに含まれているのは、おそらく東からの遺伝子の流れによるものであることがわかります。隣接する草原。以前の研究では、大コーカサスの南斜面からの新石器時代のデータが不足していたため、この比較は直接実行できませんでした。このことは、古代の DNA 研究において空間と時間の両方で徹底的なサンプリングの必要性を強調しています。

新しいデータのおかげで、新石器時代の終わりの後、CHGに関連する遺伝的要素が南コーカサスに再び出現し、青銅器時代の後半にはポントス草原群に関連する遺伝的要素が到来したことが示されました。南コーカサスにおける銅石器時代および後期青銅器時代のグループは、メンテシュ・テペ関連の人口と草原の人口の混合としてモデル化できます。興味深いことに、草原の祖先は金石器時代には均一に広がっていないのに対し、Areni-1 個体は大量の草原の祖先を示しています。アルハンテペのゲノムには何も見つかりません。このような人口構造の多様化は、文化的特徴で観察されるものを反映している可能性があります。埋葬の習慣も金石器時代にはより多様化しており、アルハンテペの死者は依然として古代の慣習に従って穴に埋葬されているが、最初のクルガンはカフティスヘヴィ（ジョージア）とソユク・ブラク（アゼルバイジャン）で観察されている41,42。アレニ 1 陶器の一部、およびソユクブラクの葬送建築と陶器は、それらをマイコープの伝統と結びつけています 43。したがって、クラ・アラクセス以前の南コーカサスは、より北方の集団が侵入し、異なる祖先の集団のモザイクのように見えます。それにもかかわらず、アレニ 1 の 1 人の正確な年代は不明である可能性があります (補足テキストを参照)。

メンテシュ・テペ新石器時代の個体と比較すると、CHG に関連する古風な祖先が青銅器時代前期/クラ・アラクセス時代に再出現します。また、2つのクラ・アラクセス集団（カップス、シェンガヴィット）でも草原の祖先がいくつか観察されましたが、その割合は後期青銅器時代よりも低かったです。クラ・アラクセス時代の終わりには、草原とのより頻繁な関係が埋葬儀式からも証明されています44。北からのこの遺伝子の流れは、新石器時代の終わり以降、大コーカサスの北斜面に住む集団における南コーカサス人の祖先の初期（マイコープ時代）の増加を反映しており、したがって山が橋としてではなく橋として機能していることを示している。フロンティア。

メンテシュ・テペ新石器時代の埋葬坑からの古代 DNA の分析により、このショム・シュラヴェリ文化遺跡内の遺伝的均一性が不均一であることが明らかになりました。死を引き起こした劇的な出来事の後、二人の兄弟は、彼らの親密な関係を知る人々によって、抱き合って埋葬されました。ショム・シュラヴェリ文化は、2 つの激しい人口事象の間に起こりました。新石器時代の初めにアナトリア南東部とメソポタミア北部から新石器時代の集団が人口を拡大したことと、青銅器時代中期から始まり青銅器時代に続く草原の人口が拡散したことです。クラ・アラクセス時代のCHG祖先の復活。ここで紹介した遺伝子分析がこれらの出来事のタイミングと方向性をより良く理解するのに役立つとしても、南コーカサス地域は新石器時代の高い文化的多様性を特徴とするため、南コーカサスからの他のサンプルのより詳細な分析が求められています。

私たちはメンテシュ・テペのサンプルを研究するためにアゼルバイジャン考古学民族学研究所から倫理的許可を得ました。すでに他の場所で公開されている MTT001 (個人 1) を除き、サイトの構造 342 で見つかった 30 個のサンプルに対して抽出が試みられました 23。 SSC 構造 S342 の 30 個体中 23 個体からの錐体骨の断片が、骨全体の保存に基づいた古代 DNA 分析のために選択されました (補足データ 1)。

すべての前増幅ステップは、人類博物館 (パリ) 内に設置された古ゲノムおよび分子遺伝学プラットフォームの古代 DNA 専用のクリーンルームで実行されました。参考文献のように。 45では、参考文献から適応されたプロトコルを使用して古代DNA抽出が実行されました。 46. 簡単に説明すると、50 ～ 200 mg の岩石骨をドリルで粉末化し、1 ml の溶解バッファー (0.45 M EDTA、10 mM Tris-HCl (pH 8.0)、0.1% SDS、65 mM DTT、および 0.5 mg/ml) 中でインキュベートしました。 ml プロテイナーゼ K)、37 °C、14 時間。遠心分離後、１ｍｌの上清を回収し、１３ｍｌの結合緩衝液（５ＭＧｕＨＣｌ、４０％２－プロパノール、０．０５％Ｔｗｅｅｎ２０、９０ｍＭ酢酸ナトリウム２Ｍ、１×フェノールレッド）で精製した。次いで、混合物をHigh Pure Extender Assembly カラム (Roche High Pure Viral Nucleic Acid Large Volume Kit) に移し、遠心分離しました。次に、メーカーの推奨に従ってカラムを洗浄しました（簡単に言うと、500μlの阻害剤除去緩衝液、遠心分離、450μlの洗浄緩衝液を2回）。 DNAを100μlの溶出緩衝液で溶出した。まず、参考文献と同じプロトコールを使用してミトコンドリアゲノムの一部を標的とし、PCR を通じてヒト古代 DNA の存在をテストしました。 45. ミトコンドリア DNA 増幅が陽性のサンプルのみをライブラリーの調製に使用しました。

古代 DNA 抽出物は、古代 DNA の損傷を考慮してわずかに変更を加えたメーカーのプロトコールを使用して、TruSeq Nano Illumina ライブラリに変換されました。まず、DNA は明白な理由で断片化されていませんでした。古代の DNA 抽出物は 25 μl のみ使用されました。末端修復後、MinElute カラム (Qiagen ©) を使用してライブラリーを精製しました。リガーゼ酵素を添加する前に、アダプターミックスを穏やかに予熱しました。ライブラリーは 10 ～ 12 PCR サイクルを使用して増幅され、MinElute カラム (Qiagen ©) で精製されました。 LabChip ® GX での分析により、ピーク長 150 ～ 250 bp のフラグメントの推定サイズ分布が得られました。遺跡内の遺伝物質の保存が限られていたため、信頼できる古代 DNA は 7 人からのみ発見され、ゲノムワイドのデータはそのうち 3 人についてのみ生成されました。

選択した 3 つのサンプル (内在性 DNA 含有量 > 1%) について、myBaits Expert Whole Genome Enrichment (WGE) キット (Arbor Biosciences) を使用してゲノム捕捉を実行し、製造元の指示に従いました。餌は、異なる祖先（アフリカ人、ヨーロッパ人、アジア人）の 3 人の個体のゲノム DNA から形成されました。

増幅されたライブラリーのアリコートを最初にプールし、IGenSeq プラットフォーム上の MiSeq 機器 (2 × 75 bp) で配列決定しました。捕捉されたライブラリーは、NextSeq 500 (2 × 75 bp) 機器で配列決定されました。

私たちの血縁分析プロトコルが代理母集団として以前に公開された古代の個人を利用していることを考慮すると、参考文献のワークフローを反映した別のデータ前処理ワークフローが必要になります。 23 は、結果をこれらの以前の分析と可能な限り比較できるように考案されました。したがって、新しく配列決定されたサンプルはすべて、EAGER-v1.92.3747 によって特別に前処理されました。このようにして、生のショットガンシーケンスデータからシーケンスアダプターがクリップされ、AdapterRemoval-v2.2.1a48 を使用してペアエンドリードがマージされ、同時に 30 bp より短いリードはすべて破棄されました。次に、BWA-v0.7.17-r118849 を使用し、q30 のリードトリミングの品質閾値でリードを 1000Genomes-phase2 参照ゲノム (hs37d5) に対してアライメントしました。次に、samtools merge v1.6.050 を使用して、各個体のシーケンス実行全体でサンプルをマージしました。前述のマージの前後に、DeDup v0.12.147 を使用して PCR 重複をマークし、削除しました。次に、MapDamage v2.0.651を使用して、PMD損傷統計とヌクレオチド誤取り込みの頻度を50番目のヌクレオチド（3 'および5'末端から開始）まで推定しました（補足図S1）。その後、bam ファイル内の品質スコアは、デフォルトのパラメーターを使用して、後者のソフトウェアに応じて再スケールされました。 samtools mpileup を使用して、再スケーリングされた bam ファイルから 1240K データセットから既知のバリアントと重複するリードを抽出しました。その一方で、塩基ごとのアライメント品質 (-B フラグ) を無効にし、より低い塩基および/またはマッピングの Phred 品質スコアを持つアライメントをスキップしました。 30 (-q および -Q フラグ)。次に、SequenceTools PileupCaller-v1.5.0 (ダウンロード: https://github.com/stschiff/sequenceTools) を使用して、ランダムな擬似半数体バリアント呼び出しを実行しました。

汚染を評価するために、AuthentiCT52 を使用し、男性サンプルについては、ANGSD54 を備えた X 染色体 53 を使用して汚染を計算しました。 (補足データ 1)。

旧石器時代から中世までのユーラシアから公開されている 3529 の古代ヒトゲノム (補足データ 2) を選択しました。これらの DNA 配列データは、https://reich で利用可能なマージデータセット v42.4 から全ゲノムショットガンまたはハイブリダイゼーションキャプチャ技術を使用して生成されました。 hms.harvard.edu/allen-ancient-dna-resource-aadr-downloadable-genotypes-present-day-and-ancient-dna-data および南コーカサスとアナトリアに関する 2 つの最近の論文 22,23。 1240k パネルで 10,000 を超える SNP ヒットを持つ無関係な個人を保持しました。私たちは、Human Origin データセットから 1587 人のユーラシア人を含む古代データを分析しました。 EIGENSOFT パッケージスイート 55 の mergeit を使用してゲノム全体のデータをこのデータセットにマージし、位置ごとに 1 つの対立遺伝子をランダムに選択することでそれらを一倍体化しました。最終的なマージには 5,116 人の個人に対する 597,573 の SNP が含まれており、これを HO データセットと呼びます。より多くの SNP を必要とする分析では、1,233,013 個の SNP をカバーする HO データセットから現代の個体を除いたマージを使用します。これを 1240k データセットと呼びます。

HO データセットを使用して、ヨーロッパと中東の 1,390 人の個人に対して、smartpca55 で PCA を実行し、すべての古代サンプルを投影しました。 lsqproject: YES、および numoutlieriter: 0 設定のデフォルトパラメーターを使用しました。

HO データセットを使用して ADMIXTURE33 分析を計算し、すべての集団が最大 20 人の個体にダウンサンプリングされました。私たちは、連鎖不平衡のために枝刈りされた 365,075 個の SNP のサブセットの最初のデータセットから、東アジア人を含む 1266 人のユーラシア現生個体と 2526 個の古代サンプルに対して分析を実行しました (PLINK --indep-pairwise 200 25 0.4 関数を使用)。 2 から 14 までの K に対して 20 回の反復 ADMIXTURE 分析を実行し、その中で最も可能性が高いものを維持しました。

ADMIXTOOLS パッケージ 56 の qpDstat プログラムを使用し、両方の統計のアウトグループとして Mbuti を使用して、1240k データセットに対して D 統計を実行しました。各 Mentesh Tepe 個人と、MT23、MT7、MTT001 によって形成された Mentesh Tepe グループのすべての D 統計を計算しました。 D(Mbuti, Y; Z, MT) の形式の D 統計を計算しました。Z はアナトリアの旧石器時代または新石器時代のグループです (北アナトリアの Barcın 遺跡、アナトリア南東部の TellKurdu 遺跡、中央アナトリアの Tepecik 遺跡)。北メソポタミア (イラクのネムリク 9 とシャニダル遺跡、トルコのマルディン遺跡) またはコーカサス (CHG、ポルテペ、アルメニア新石器時代、アルメニア金石器時代、北コーカサス金石器時代) と西ユーラシアの古代旧石器時代、中石器時代、または新石器時代の集団の親和性をテストします。同じ地域のより古い同時代のグループと比較した場合、メンテシュ・テペは彼らに好印象を与えます。また、D(Mbuti, MT; Anatolia or Caucasus BA, Caucasus BA) の形式の D-stat を実行して、この地域で後継者となった集団とメンテシュ・テペの親和性をテストしました。これらの最後の結果は補足情報に示されています（補足図3）。数値の生成に使用されたデータを含む、D 統計分析のすべての結果は補足データ 3 にあります。

1240k データセットを使用して、ADMIXTOOLS パッケージ 56 から回転 qpAdm 解析を実行し、Mentesh Tepe および Polutepe 集団の祖先をモデル化しました。参照集団として Mbuti.DG、Ami.DG、Mixe.DG、Russia_Kostenki14.SG、Russia_MA1_HG.SG、EEHG、Italy_North_Villabruna_HG、Natufian を使用しました。分析の前に、qpWave を計算することにより、参照母集団がソース母集団をうまく区別できるかどうかを確認しました。

私たちは、Iran_GanjDareh_N、CHG、Russia_Caucasus_Eneolithic、PPN、Barcın_N、Anatolia_TellKurdu_LN、IRQ_Nemrik9_PPN、および TUR_SE_Mardin_PPN を含むローテーショングループをテストして、各個人にとっての二元混合の最良のモデルを主張しました。次に、MT23、MT7、MTT001 によるメンテシュグループフォームと、1 つのグループ内のすべての南コーカサス新石器時代 (SCN) の個人に対して同じ qpAdm 分析を実行します。また、三元混合モデルについてもテストしました。 Mentesh のネストされた 2-way モデルなしでモデルを取得できました。図の生成に使用されたデータを含む、qpAdm モデリングのすべての結果は補足データ 4 にあります。

DATES v7531835 を使用して、Mentesh グループの Iran_N と Anatolia_N の間の混合イベントの時間を推定しました。世代内の推定混合日を年に換算するために、世代当たり 29 年と仮定しました13。 DATES 推定値の標準誤差は、次のサンプルファイルにあるように、パラメータとして「binsize: 0.001」、「maxdis: 1」、「runmode: 1」、「mincount: 1」、「lovalfit: 0.45」を使用した加重ブロックジャックナイフから得られます。 https://github.com/priyamoorjani/DATES/blob/master/example/par.dates。古代の個人のカバレッジが不十分であることを説明するために、3 つの異なる構成をテストしました。最初のテストは、ソースとして古代イランの新石器時代の個人のみを使用して実施され、2 番目のソースとして Barcın_N または Tell Kurdu_LN を使用しました。 2つ目は、イランの情報源にアルメニア、ジョージア、ロシアのコーカサスからの現代人を加えたものです。 3 回目の最終テストは、Barcın_N と Tell Kurdu_LN の個人を情報源としてまとめて行われました。これら 3 つの構成を、グループ化されたメンテシュの個人と、グループとしてのすべての新石器時代の南コーカサスの個人に対して実行しました。

Y 染色体とミトコンドリアのハプログループは、vcf ファイルとデータベースの比較によって決定されました。ミトコンドリア DNA については、Y 染色体に対して Haplogrep v2.2;57 を使用して Phylotree 17 で比較が実行され、ISOGG バージョン 2020 年 7 月 11 日の比較は手動で行われました。

PLINK-v1.90b6.1658,59 を使用して、まず 1,240,000 個のデータセットからマイナー対立遺伝子頻度が 5% 以上の両対立遺伝子常染色体 SNP 位置以外のものを除外し、続いて個人 MT23、MT26、MT7、および MTT001 の遺伝子型を抽出しました。、アルスランテペ（ART）出身の21人の無関係な石器時代後期および青銅器時代初期の個人。結果のデータセットは tped/tfam 形式に置き換えられ、READ の入力として使用されました。次に、READ メソッドを 2 回実行することで 2 パス推定アプローチを考案しました。したがって、最初の実行は Arslantepe 個体のみを使用し、デフォルトのパラメーターを使用して正規化値を計算しました (正規化方法: 中央値、重複しないウィンドウサイズ: 1000000)。。次に、事前に取得した中央値 P̄0 を事前定義された正規化値として使用して、メンテシュテペの個人のみに対して 2 回目の実行が実行されました。最初の結果を実証するために、テル・クルドゥーの後期新石器時代および前期銅石器時代の遺跡からの6人の個人を使用して、このプロトコルを2回目に再適用しました（補足図8）。

また、TKGWV2 を使用して最初の結果を実証しました (補足図 9)。著者らの推奨に従って、すべての Mentesh 個人からの最終的な BAM ファイルは、事前に約 180 万の読み取りまでダウンサンプリングされました 39。次に、Fernandes らによって提供された 22M の非固定二対立遺伝子変異セットを使用して分析を実行しました 39。この方法で得られた生の関連性係数の信頼性を評価するために、テストされた個人の各ペアの分布曲線をシミュレートすることによって事後確率を取得しました (n = 6000 のシミュレーション反復)。

PCA と ADMIXURE に使用されるデータセットには、5,116 人の個人の 597,573 の SNP が含まれており、Dstats、qpAdm、および DATES に使用されるデータセットには、5,116 人の個人の 1,233,013 の SNP が含まれています。 Mentesh をグループとして分析の対象とする場合、それは 3 人の個人がグループ化されたことを意味します (MT7、MT23、MT001)。 ADMIXTURE 分析は 20 回繰り返されました。親族分析では、READ 分析が 2 回複製されました。1 回目は Arslantepe の 21 人の個人を使用し、もう 1 回は Tell Kurdu の 6 人の個人を使用しました。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

この研究のために生成されたデータセット (bam ファイル) は、欧州ヌクレオチドアーカイブにアクセッション番号 PRJEB54894 であります。図 2c の生成に使用されたデータは補足データ 3 に、図 2d の場合は補足データ 4 に、図 3 の場合は補足データ 5 にあります。

この論文の分析と図を再現するコードは、https://doi.org/10.5281/zenodo.7707671 または https://github.com/pguarinovignon/Mentesh.git から入手できます。

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著者らは、サンプリングに貢献したフランスとアゼルバイジャンの発掘チームに感謝の意を表します。メンテシュ・テペの発掘作業は、外務省・欧州省と、B. リヨネ氏と B. ヘルウィング氏が監督する ANR プロジェクト「古代の蔵」と「動く蔵」によって部分的に支援されています。このプロジェクトは、ANR プロジェクト「Kura in Motion」とソルボンヌ大学創発助成金 (PaleOxus) によって資金提供されています。 PGV は、ENS de Lyon から与えられた博士号助成金によって資金提供されました。 MNHN（パリ）の古ゲノムおよび分子遺伝学プラットフォーム（P2GM）およびInstitut du Cerveau et de la Moelle（パリ）のIGenSeqプラットフォームに感謝します。コメントと批評をしてくれた Nina Marchi と、DNA 抽出プロトコールの最初のバージョンの設定に協力してくれた Lasse Vinner に感謝します。

UMR7206 エコ人類学 (EA)、CNRS、国立自然史博物館、パリ・シテ大学、パリ、フランス

パール・グアリノ＝ヴィニョン、マエル・ルフーヴル、アメリー・シメーヌ、ロール・ペキュール、セリーヌ・ボン

UMR5288 CAGT、CNRS、ポール・サバティエ大学、トゥールーズ、フランス

グアリノヴィニヨンパール

ヨーク大学考古学学部、BioArCh、環境構築 Wentworth Way Heslington、ヨーク、YO10 5NG、英国

オーロール・モンヌロー

アゼルバイジャン国立科学アカデミー考古学・民族学・人類学研究所科学基金および博物館部門長（アゼルバイジャン、バクー）

ファルハド・グリエフ

国立予防考古学研究所、センターイル・ド・フランス、パリ、フランス

ロール・ペキュール & エルサ・ジュヴネ

UMR7192 PROCLAC「近東 – コーカサス: 言語、考古学、文化」、CNRS、パリ、フランス

ベルティーユ・リヨネ

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CB と BL が研究を設計しました。 BL、FG、EJ、LPは考古学資料を提供し、考古学的背景についてアドバイスを行った。 AC と AM は実験室での作業を実施しました。 PGV と ML がデータ分析を実行し、CB がガイダンスを提供しました。 PGV、ML、BL、CB は、共著者全員からの意見を取り入れて原稿を執筆しました。

ペルル・グアリノ＝ヴィニョンまたはセリーヌ・ボンへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた匿名の査読者に感謝します。主な担当編集者: George Inglis。査読者レポートが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

Guarino-Vignon, P.、Lefeuvre, M.、Cimènes, A. 他メンテシュ・テペの集団墓のゲノムワイド分析により、南コーカサスの初期新石器時代集団の人口構造についての洞察が得られます。 Commun Biol 6、319 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s42003-023-04681-w

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受信日: 2022 年 9 月 7 日

受理日: 2023 年 3 月 8 日

公開日: 2023 年 3 月 25 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04681-w

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